1樓:喬喬最萌
大多數雙子葉植物的莖在完成初生生長形成初生結構後,開始出現次生分生組織:維管形成層和木栓形成層,進而產生次生組織,使莖增粗。這種由次生分生組織**產生的的生長過程,稱為次生生長,所形成的結構稱為次生結構。
1 維管形成層的發生和活動
莖的次生生長開始時,在成熟區初生韌皮部內側與初生木質部內凹部分之間,由原形成層保留下來未分化的薄壁細胞恢復**能力形成維管形成層片層。隨後,各段維管形成層逐漸兩側擴充套件,直到與中柱鞘相接。此時,正對原生木質部外面的中柱鞘細胞也恢復分生能力,成為維管形成層的另一部分,並與先前產生的相銜接。
至此,維管形成層成為一連續波浪狀的形成層環。
維管形成層形成後,主要進行切向**,向內產生新細胞,分化後形成新的木質部,加在出生木質部的外方,稱為次生木質部;向外**所產生的細胞形成新的韌皮部,加在初生韌皮部的內方,稱為次生韌皮部。次生木質部和次生韌皮部的組成成分,基本上與初生木質部和初生韌皮部相同。在靠近初生韌皮部內側的維管形成層發生較早,**活動也較快,結果使維管形成層由波浪狀環逐漸發展成圓形的環。
維管形成層除產生次生木質部和次生韌皮部外,在正對初生木質部輻射角處,由中柱鞘發生的維管形成層則**形成射線。射線由徑向排列的薄壁細胞組成,是莖內的橫向運輸系統。
2 木栓形成層的發生及活動
隨著次生組織的增加,中柱不斷擴大,到一定的程度,勢必引起中柱鞘以外的皮層、表皮等組織破裂。在這些外層組織破壞前,中柱鞘細胞恢復**能力,形成木栓形成層。木栓形成層形成後,進行切向**,向外和向內各產生數層新細胞。
外面的幾層細胞發育成為木栓形成層;內層的細胞則形成栓內層,在加上木栓形成層本身,三者合稱周皮。
周皮的形成使外面的皮層和表皮得不到水和養料,最終相繼死亡脫落。在多年生植物莖中,每年都產生新的木栓形成層,進而形成新周皮,以適應維管形成層的活動,而老周皮則逐年死亡,形成樹皮,木栓形成層的發生位置,逐年內移,最後可深入到次生韌皮部的薄壁細胞中發生。
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